1.1.1 ปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับการเกิดปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง
1. สารสี ( Pigment ) แบ่งเป็น 2 ระบบ คือ
1) สารสีระบบที่ 1 ( Pigment system I ) ทำหน้าที่รับพลังงานแสง ซึ่งประกอบด้วยสารชนิดสำคัญ คือ คลอโรฟิลล์ เอ ชนิดรับแสงที่มีความยาวคลื่น 700 นาโนเมตรได้ดี พบในพืช และสาหร่ายทุกกลุ่ม สารสีระบบที่ 1 และตัวรับถ่ายทอดอิเล็กตรอนต่าง ๆ จะประกอบกันเป็นระบบแสงที่ 1 ( Photosystem I )
2) สารสีระบบที่ 2 ( Pigment system II ) ทำหน้าที่รับพลังงานแสง ซึ่งประกอบด้วยสารสี ดังนี้
- คลอโรฟิลล์ บี พบเฉพาะในพืช และสาหร่ายสีเขียว
- คลอโรฟิลล์ ซี พบเฉพาะในสาหร่ายสีน้ำตาล และสีน้ำตาลแกมเหลือง
- คลอโรฟิลล์ ดี พบเฉพาะในสาหร่ายสีแดง
- แคโรทีนอยด์ ( Carotenoids ) พบในพืช และสาหร่ายทุกกลุ่ม
- ไฟโคบิลิน ( Phycobilin )พบในสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินและสีแดง
สารสีระบบที่ 2 และตัวรับถ่ายทอดอิเล็กตรอนต่าง ๆ จะประกอบกันเป็นระบบแสงที่ 2 ( Photosystem II )
2. พลังงานแสง ทำหน้าที่ ดังนี้
1) กระตุ้นให้อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์มีพลังงานสูงขึ้น
2) แยกสารละลายน้ำในปฏิกิริยาที่เรียกว่า โฟโตไลซิส ( Photolysis ) ทำให้เกิดโปรตอน ( H + ) อิเล็กตรอน ( e- ) และ O2
3) ใช้สร้างสารอินทรีย์พลังงานสูง 2 ชนิด คือ ATP , NADPH + H+
3. น้ำ ( H2O ) น้ำจะถูกพืชนำไปสลายให้เป็นโปรตอน และอิเล็กตรอนเพื่อนำไปใช้สร้างน้ำตาลในปฏิกิริยาไม่ใช้แสง และมีผลทำให้เกิด O2 เป็นผลพลอยได้ปล่อยออกทางปากใบของพืช
4. ADP และ Pi ทำหน้าที่รับพลังงานที่ถ่ายทอดออกมาจากอิเล็กตรอนเกิดเป็น ATP
5. NADP+ เป็นสารทำหน้าที่รับโปรตอน และอิเล็กตรอนจากน้ำกลายเป็นสารอินทรีย์พลังงานสูง คือ NADPH + H+
สำหรับปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงจะมีบทบาทสำคัญเป็นอย่างยิ่ง เนื่องจากทำหน้าที่ในการเปลี่ยนพลังงาน
แสงให้เป็นพลังงานเคมี แล้วเก็บไว้ในสารประกอบ ATP และ NADPH2 เมื่อแสงส่องถูกคลอโรฟีลล์ พลังงานแสงบางส่วนจะถูกคลอโรฟีลล์ดูดซับเอาไว้ ทำให้อิเล็กตรอนภายในโมเลกุลของคลอโรฟีลล์มีพลังงานสูงขึ้น เรียกว่า excited electron และถ้ามีพลังงานแสงมากพอจะทำให้อิเล็กตรอนนี้หลุดออกจากคลอโรฟีลล์ อิเล็กตรอนที่หลุดออกมาอาจมีจำนวนมาก และจะถูกสารบางอย่างมารับแล้วถ่ายทอดอิเล็กตรอนนี้ไปเป็นทอด ๆ พลังงานภายในอิเล็กตรอนจะลดลงเรื่อย ๆ พลังงานที่ปล่อยออกมาจะถูกนำไปสร้างเป็น ATP หรือ NADPH + H+ การถ่ายทอดอิเล็กตรอนของคลอโรฟีลล์มี 2 ระบบ คือ
1.1.2 การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร ( cyclic electron transfer )
รูปที่ 7 การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร
เป็นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้องกับระบบแสงเพียงระบบเดียวเท่านั้น ซึ่งเรียกว่า
รงควัตถุระบบที่ 1 ( pigment system I หรือ PSI ) อิเล็กตรอนที่หลุดออกจากรงควัตถุระบบที่ 1 จะถูกส่งไปยังสารตัวกลาง X ซึ่งยังไม่ทราบแน่ชัดว่าเป็นสารใด แต่เข้าใจว่าน่าจะเป็นเฟร์ริดอกซิน รีดิวซิงซับสแตนซ์ ( ferredoxin – reducing substance ) แล้วสาร X จะถ่ายทอดอิเล็กตรอนต่อไปยังเฟร์ริดอกซิน ( ferredoxin ) ไซโทรโครม บี ( cytochrome b ) ไซโทรโครม เอฟ ( cytochrome f ) และพลาสโทไซยานิน ( plastocyanin ) ตามลำดับ จากนั้นอิเล็กตรอนนี้จะมีพลังงานปลดปล่อยออกมา และสามารถนำไปสร้าง ATP ได้ 2 ATP ต่ออิเล็กตรอน 1 คู่
1.1.3 การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร ( noncyclic electron transfer )
รูปที่ 8 แสดงการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรของรงควัตถุระบบที่ I และระบบที่ II
การถ่ายทอด อิเล็กตรอนวิธีนี้ต้องใช้ระบบแสง 2 ระบบ คือ ระบบแสงที่ 1 ( photosystem I
หรือ PS I ) และระบบแสงที่ 2 ( photosystem II หรือ PS II ) การถ่ายทอดอิเล็กตรอนวิธีนี้ต้องมีการสลายตัวของโมเลกุลน้ำ จึงเรียกได้อีกอย่างว่า กระบวนการโฟโตไลซิส ( photolysis ) ซึ่งค้นพบโดยโรบิน ฮิลล์ ( Robin Hill ) ดังนั้นจึงอาจเรียกชื่อตามชื่อของผู้ค้นพบว่า ปฏิกิริยาฮิลล์ ( Hill reaction ) ปฏิกิริยานี้นอกจากมีการแตกตัวของโมเลกุลน้ำแล้วยังมีการสร้าง ATP และ NADPH + H+ ด้วย ปฏิกิริยาเกิดขึ้นเป็นขั้น ๆ ดังนี
1. รงควัตถุระบบแสงที่ 1 ( PS I ) และรงควัตถุระบบแสงที่ 2 ( PS II ) ได้รับการกระตุ้นจากแสงพร้อม ๆ กัน
2. รงควัตถุระบบแสงที่ 1 เมื่อได้รับพลังงานขึ้น ( จากพลังงานแสง ) จะหลุดออกจากคลอโรฟีลล์ และถูกต่อไปยังสาร X และเฟร์ริดอกซิตตามลำดับ จากนั้น NADP+ จะมารับอิเล็กตรอนเป็นตัวสุดท้าย ทำให้ระบบรงควัตถุที่ 1 ขาดอิเล็กตรอนไป 1คู่
3. โมเลกุลของน้ำแตกตัวเป็น2H+ และ 2OH- 2H2O 2H+ +2OH-
4. NADP+ ที่รับอิเล็กตรอนจาดรงควัตถุระบบแสงที่ 1 จะมารับ2H+ จาก โมเลกุลของน้ำเป็น NADPH +H+NADP+ + 2e- +2H+ NADPH + H+
5. 2OH- จะเกิดการเปลี่ยนแปลงทางเคมีจนเป็นน้ำ ออกซิเจน และ อิเล็กตรอน
6. 2e- จากโมเลกุลของน้ำนี้ถูกส่งไปยังรงควัตถุระบบที่ 2
7. 2e- จากรงควัตถุระบบแสงที่ 2 จะถูกส่งไปยัง ไซโทโครม Q พลาสโทคิวโนน ( plastoquinone ) ไซโทโครม บี แล้วมีการปลดปล่อยพลังงานออกมาสร้าง ATP แล้วจึงส่งต่อไปยังไซโทโครม เอฟพลาสโทไซยานิน และรงควัตถุระบบแสงที่ 2 ตามลำดับ
1.2 ปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง ( dark reaction )
ปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสงเป็นปฏิกิริยาที่เกิดภายในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ โดยเป็นปฏิกิริยาเคมีล้วนๆ (Chemical reaction) โดยปฏิกิริยานี้ไม่ต้องการแสงสว่าง ( ไม่มีแสงสว่างก็ได้ ) แต่ต้องการ ATP และ NADPH + H+ (ซึ่งมีพลังงานศักดิ์สูงอยู่ในโมเลกุล) จากปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง โดยนำมาใช้การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (ซึ่งมีพลังงานศักดิ์ในโมเลกุลต่ำในบรรยากาศให้เป็นคาร์โบไฮเดรต ซึ่งมีพลังงานศักดิ์อยู่ในโมเลกุลสูง ) ดังนั้น ปฏิกิริยานี้จึงเรียกได้อีกอย่างว่า ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ( carbondioxide fixation ) สำหรับบุคคลแรกที่ใช้คำว่า dark reaction คือ เอฟ.เอฟ.แบลคแมน (F.F. Flack Man) เมื่อปี พ.ศ. 2448 (ค.ศ. 1905)
รูปที่ 9 กราฟแสดงปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
เหตุที่ได้กราฟออกมาดังนี้ เนื่องจากในขณะที่มีแสง PGA ถูกสร้างขึ้นจาก RuBP และ 14CO2 ได้ตลอดเวลา และ PGA บางส่วนก็สามารถเปลี่ยนไปเป็น RuBP ได้ แต่ในสภาพที่ไม่มีแสง RuBP สามารถรวมตัวกับ 14C2 แล้วสลายตัวเป็น PGA จึงมีมาก ทำให้ RuBP ลดจำนวนลงและ RuBP สร้างขึ้นใหม่ไม่ได้ เนื่องจากปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงไม่มีจึงไม่มี ATP และ NADPH + H+ มาใช้ในการเปลี่ยน PGA เป็น RuBP ในขณะที่มีแสงและมี 14C2 การสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดได้ตามปกติ RuBP สามารถรวมตัวกับ 14C2 ได้ แล้วแตกตัวเป็น PGA ได้ในในขณะเดียวกัน PGA ส่วนหนึ่งก็สามารถสร้างกลับไปเป็น RuBP ได้ ดังนั้นปริมานของ PGA และ RuBP จึงคงที่ แต่เมื่อมีแสงและไม่มี 14C2 ปริมานของ PGA จะลดลงเนื่องจาก PGA สามารถเปลี่ยนเป็น RuBP ได้ เพราะยังคงมีปฏิกิริยาที่ใช้แสงอยู่ทำให้มี ATP และNADPH + H+ อยู่ตลอดเวลา PGA จึงรวมตัวกับ ATP และNADPH+ H+ เป็น RuBP เมื่อไม่มี 14C2 ทำให้ RuBP ไม่ถูกใช้ไป RuBP จึงมีเพิ่มมากขึ้น PGA ไม่มีการสร้างเพิ่ม แต่ถูกใช้ไปเรื่อยๆปริมาณจึงลดลง
เมลวิน แคลวิน ( Melvin Calvin ) แอนดริว เอ.เบนสัน (Andrew A. Benson) และคณะแห่งมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย ที่เบริกเลย์ ได้ทดลองและศึกษาเกี่ยวกับปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสงดังที่ได้กล่าวมาแล้ว นอกจากนั้นผลการทดลองยังพบอีกว่าปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นนั้นเกิดเกิดขึ้นต่อเนื่องกันเป็นวงจร หรือวัฏจักร จึงเรียก วัฏจักรนี้ว่า วัฏจักรแคลวิน – เบนสัน (Calvin – Benson cycle) จากการศึกษาของแคลวินและเบนสัน ยังพบอีกว่าสารชนิดแรกที่อยู่ตัว ซึ่งเกิดขึ้นในปฏิกิริยา คือ กรดฟอสโฟกลีเซอริก (phosphoglyceric acid หรือ PGA) ปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสงมี 3 ขั้นตอนใหญ่ๆ ตามลำดับ คือ
รูปที่ 10 แสดงวัฏจักรเเคลวิน
1. ปฏิกิริยาขั้นที่ 1 เป็นปฏิกิริยาการรวมตัวระหว่างคาร์บอนไดออกไซด์ กับ RuBP เกิดเป็น PGA ขึ้น 2 โมเลกุล เรียกปฏิกิริยานี้ว่า คาร์บอกซิเลชัน ( Carboxylation ) ปฏิกิริยาจะใช้เอนไซม์รูบิสโก (Rubisco enzyme) หรือ RuBP Carboxylase เร่ง
เริ่มต้นด้วยสารตั้งต้น คือ RuBP ซึ่งเป็นน้ำตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอม และหมู่ฟอสเฟต 2 หมู่ จะเข้ารวมตัวกับ CO2 ได้เป็นสารประกอบใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม (Keto-acid) แต่สารนี้จะไม่อยู่ตัวจะสลายไปเป็น PGA 2 โมเลกุล ซึ่งแต่ละโมเลกุลของ PGA จะมีคาร์บอน 3 อะตอม และฟอสเฟต 1 หมู่ PGA นี้จึงถือว่าเป็นสารประกอบอินทรีย์ที่อยู่ตัวชนิดแรกในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ถ้าเริ่มจาก RuBP 6 โมเลกุล รวมตัวกับ CO2 6 โมเลกุล จะได้ PGA 12 โมเลกุล ดังสมการ
6RuBP + 6CO2 12PGAL
2. ปฏิกิริยาขั้นที่ 2 เป็นปฏิกิริยาที่มีการเปลี่ยนแปลง หรือมีการรีดิวซ์ (Reduce) PGA ให้เป็นPGAL (Phosphoglyceraldehyde) โดยอาศัยสารที่ให้พลังงานสูง ATP และตัวรีดิวซ์ (Reducer หรือ Reductant) คือ NADPH + H+ ที่ได้จากจากปฏิกิริยาที่ใช้แสง เรียกปฏิกิริยาขั้นตอนนี้ว่า รีดักชัน (Reduction) PGAL 1 โมเลกุล ประกอบด้วยคาร์บอน 3 อะตอม และฟอสเฟต 1 หมู่ ดังนั้นเมื่อเริ่มจาก PGA 12 โมเลกุลจึงได้เป็น PGAL 12 โมเลกุล ดังสมการ
12PGA + 12ATP + 12NADPH + H+ 12PGAL + 12ADP + 12Pi + 12NADP+
ข้อควรทราบพิเศษ : PGAL ที่เกิดขึ้นในปฏิกิริยานี้ ถือว่าเป็นน้ำตาลชนิดแรกสุดที่เป็นผลผลิตสำคัญของปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสง
3. ปฏิกิริยาขั้นที่ 3 เป็นปฏิกิริยาที่นำ PGAL 12 โมเลกุล ไปเปลี่ยนแปลงต่อไป 2 วิถีทาง คือ
1) PGAL 10 โมเลกุล จะเปลี่ยนไปเป็น RuBP 6 โมเลกุล ในการเปลี่ยนแปลงนี้จะต้องใช้พลังงานจาก ATP ที่ได้จากปฏิกิริยาที่ใช้แสง และใช้หมู่ฟอสเฟตที่เกิดขึ้นจากการสลายตัวนี้อีก 2 หมู่ จึงเหลือหมู่ฟอสเฟตที่ได้จากการสลายตัวของ ATP เพียง 4 หมู่ ดังสมการ
10PGAL + 6ATP 6RuBP + 6ADP + 4Pi
ปฏิกิริยาการสร้าง RuBP ขึ้นมาอีกครั้งหนึ่งจาก PGAL เพื่อที่จะทำให้วัฏจักรสามารถเกิดขึ้นได้ต่อไป เรียกปฏิกิริยาขั้นนี้ว่า รีเจเนอเรชัน (Regeneration)
2) PGAL ที่เหลือ 2 โมเลกุล อาจนำไปใช้เปลี่ยนเป็นน้ำตาลกลูโคสและแป้งตามลำดับ เพื่อที่จะนำไปในกระบวนการเมแทบอลิซึมหรือเก็บสะสมไว้ การสร้างน้ำตาลกลูโคส หรือแป้งจาก PGAL เรียกว่า การสังเคราะห์ (Synthesis)
รูปที่ 11 แสดงปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช
PGAL ถูกใช้ในหลายกิจกรรม คือ
1. สร้างเป็น RuBP ซึ่งเป็นสารตัวกลางในวัฏจักรแคลวิน
2. ใช้เป็นสารตัวกลางในกระบวนการหายใจโดยเข้าในช่วงไกลไคไลซิส ซึ่งจะเข้าวัฏจักรเครบส์ และระบบถ่ายอิเล็ดตรอนต่อไป
3. ถูกส่งไปยังเซลล์ข้างเคียงเพื่อกิจกรรมต่างๆ
4. สร้างเป็นสารที่มีโมเลกุลใหญ่ขึ้น เช่น กลูโคส แป้ง เซลลูโลส เพกทินหรือไขมันต่อไป
จากปฏิกิริยาขั้นที่ 1 จนถึงปฏิกิริยาขั้นที่ 3 เมื่อรวมสมการจะได้สมการรวม ดังนี้
6CO2 + 18ATP + 12NADPH + H+ C6H12O6 + 18Pi + 12NADP+ + 6H2O
สำหรับปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงที่สมบูรณ์ คือ
6CO2 + 12H2O (มีแสง+ มีคลอโรฟิล ) C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
ที่มา
ที่มา
ไม่มีความคิดเห็น:
แสดงความคิดเห็น