โฟโตเรสไพเรชัน
Otto Warburg เป็นนักเคมีชาวเยอรมัน
เป็นผู้ศึกษาการสังเคราะห์แสง
ในสาหร่ายและพบว่า
การสังเคราะห์แสงของสาหร่ายจะถูกระงับโดย O2
และพบว่าการระงับกระบวนการ
ดังกล่าวนี้ เกิดกับพืช C3(พืชที่สังเคราะห์ด้วยแสงที่มีสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากการตรึง
CO2เป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม)
ทั้งหมดที่ศึกษา กระบวนการดังกล่าวนี้เรียกว่า Warburg
Effect อัตราการสังเคราะห์แสงของถั่วเหลืองที่ O2 เข้มข้น 0 เปอร์เซ็นต์จะสูงกว่าที่ O2 เข้มข้น 21 เปอร์เซ็นต์ ยิ่งไปกว่านั้น
เปอร์เซ็นต์การระงับกระบวนการสังเคราะห์แสงของ O2 นี้
จะสูงขึ้นเมื่อระดับของ CO2 ต่ำลง
อัตราการสังเคราะห์แสงของพืช C4 (พืชที่สังเคราะห์ด้วยแสงที่มีสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากการตรึง
CO2 เป็นสารที่มีคาร์บอน 4
อะตอม)จะไม่ค่อยได้ผลกระทบจากการผันแปรปริมาณของ O2
ในขณะนี้เป็นที่ทราบกันดีแล้วว่า อัตราการหายใจของใบพืช
C3ในที่มีแสงจะมากเป็น 2 ถึง 3
เท่า ของอัตราการหายใจในที่มืดและจะเร็วประมาณครึ่งหนึ่งของอัตราการสังเคราะห์แสง
(การจับ CO2) การหายใจของใบที่ได้รับแสงจะเกิดจากการหายใจในสภาพปกติรวมกับการหายใจที่เกิดเฉพาะในสภาพที่มีแสงซึ่งเรียกว่า
Photorespiration ทั้งสองกระบวนการ
เป็นกระบวนการทางชีวะที่แตกต่างกัน โดยการหายใจจะเกิดในไซโตพลาสต์และไมโตคอนเดรีย
ส่วน Photorespiration เกิดในคลอโรพลาสต์ เพอรอกซิโซม (Peroxisomes) และไมโตคอนเดรีย
ในพืช C4 ไม่พบว่ามี Photorespiration เกิดขึ้น
ซึ่งเป็นสาเหตุให้พืชC4มีประสิทธิภาพในการ
สังเคราะห์แสงในที่มีแสงแดดจัดดีกว่าพืช C3 Photorespiration จะเกิดเร็วขึ้นเมื่อสภาพแวดล้อมมี O2 ในระดับสูงมี CO2 ในระดับต่ำ มีความเข้มของแสงสูงและอุณหภูมิสูงPhotorespiration เกิดโดยที่เอนไซม์ RuBP Carboxylase จะจับ O2ให้รวมกับ RuBP แทนที่จะจับ CO2 ซึ่งในกรณีนี้ RuBP Carboxylase จะทำหน้าที่เป็น RuBP
Oxygenase ซึ่งการจับ O2 นี้ สามารถอธิบายWarburg
Effect ได้ การรวมกันของ RuBP กับ O2 นี้ ทำให้เกิด Phosphoglycolic acid ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม ในโมเลกุลของ Phosphoglycolic acid จะมี O2 ที่มาจาก O2
ดังนั้น O2 และ CO2 จึงแก่งแย่งที่จะทำปฏิกิริยากับ RuBP โดยการคะตะไลต์ของเอนไซม์ตัวเดียวกัน
การที่พืช C4 มีการจับ CO2 ใน Bundle
Sheath นั่นเองที่ทำให้ O2
ไม่สามารถแข่งขันด้วยได้เพราะ
Bundle sheath อยู่ห่างจากปากใบเข้าไป
ต่อมา Phosphoglycolic Acid จะถูกดีฟอสโฟรีเลท (Dephosphorylated)
เกิดเป็น Glycolic Acid ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม และ คาร์บอกซิลของกรดชนิดนี้จะกลายเป็น CO2
ในที่สุด
การที่ Glycolic acid ถูกออกซิไดซ์จนให้ CO2 ออกมานั้น ไม่ได้เกิดใน
คลอโรพลาสต์ แต่เกิดในเพอรอกซิโซม โดย Glycolic Acid จะเคลื่อนที่ออกจากคลอโรพลาสต์ไปยังเพอรอกซิโซมซึ่งอยู่ติดกัน
ในอวัยวะนี้เอง Glycolic Acid จะถูกออกซิไดซ์ ให้เป็น Glyoxylic
Acid และ H2O2 ซึ่ง H2O2
นี้เป็นพิษต่อเซลล์ จึงถูกสลายด้วย คะตาเลส (Catalase) ให้เป็นน้ำและ
O2 การหายไปของ Glyoxylic Acidยังไม่เป็นที่เข้าใจกันนัก
อาจจะถูกออกซิไดซ์ เป็น CO2 และ Formic Acidหรืออาจจะเปลี่ยนไปเป็น Glycine แล้วเคลื่อนที่ไปสู่ไมโตคอนเดรีย
แล้วกลายเป็น Serine กับ CO2 ต่อมา Serine
จะเปลี่ยนไปเป็น 3PGA โดย Glycolate
Pathway
ที่มาของ RuBP
ที่มาจับ O2 แทนที่จะจับ CO2 อาจศึกษาได้จากวัฏจักรคัลวิน(Calvin cycle)ดังภาพ
หน้าที่ของ Photorespiration
หน้าที่ของ Photorespiration
นี้ ยังไม่มีผู้ใดทราบแน่ชัดนัก แต่มีผู้อธิบายประโยชน์
ของกระบวนการนี้ ซึ่งก็ยังมีข้อโต้แย้งอีกมาก
1. เป็นการควบคุมความปลอดภัยของเซลล์ไม่ให้มีการสะสมพลังงานที่เกิดจากการ
สังเคราะห์แสงมากเกินไปแต่ข้อโต้แย้ง
ว่าน่าจะเป็นการสูญเสียพลังงานมากกว่า
2. เป็นการสร้าง ATP
นอกคลอโรพลาสต์ เพราะ ATP ที่เกิดจากการสังเคราะห์แสง
จะออกมานอกคลอโรพลาสต์ไม่ได้
แต่ข้อโต้แย้งคือ การสร้าง ATP 1 โมเลกุลนั้น
พืชต้องใช้ ATP
ถึง 9 โมเลกุล และ NADPH อีก 6 โมเลกุล
ซึ่งเป็นการสร้าง ATP
ที่ไม่มีประสิทธิภาพ
3. เป็นการเคลื่อนย้ายคาร์บอนที่ถูกจับจากคลอโรพลาสต์
ในรูปของ Glycolate
แล้วนำไปสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตอื่น
ๆ แต่ก็เป็นวิธีที่สิ้นเปลืองพลังงานมาก
จากที่ทราบมาแล้วว่าในปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ในวัฏจักรคัลวินของพืชได้สารประกอบคงตัวชนิดแรกคือ PGA ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม
เรียกพืชชนิดนี้ว่า พืช C3
แต่มีพืชบางชนิดในเขตร้อนมีวิวัฒนาการที่สามารถตรึงคาร์บอนไดออกไซด์นอกเหนือจากวัฎจักรคัลวิน
และได้สารประกอบคงตัวชนิดแรกซึ่งมีคาร์บอน 4 อะตอม และไม่ใช่
PGA จึงเรียกพืชที่มีกระบวนการเช่นนี้ว่า พืช C4
โครงสร้างของใบที่จำเป็นต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
จากภาพจะเห็นว่าใบพืชในภาพ ก.
เป็นใบพืชที่พบคลอโรพลาสต์มากในเซลล์มีโซฟิลล์ จัดเป็นพืช C3 ส่วนใบพืชในภาพ ข. นอกจากจะพบคลอโรพลาสต์ในเซลล์มีโซฟิลล์แล้ว
ในเซลล์บันเดิลชีทก็ยังพบคลอโรพลาสต์อยู่ด้วย พืชลักษณะนี้จัดเป็นพืช C4 และ C3 มีปริมาณร้อยละ 85
ของพืชทุกชนิด ส่วนใหญ่เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตอบอุ่น ส่วนพืช C4 เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตร้อนหรือกึ่งร้อน ซึ่งมีประมาณ 1,500 สปีชีส์ เช่น ข้าวโพด ข้าวฟ่าง อ้อย หญ้าแพรก หญ้าแห้วหมู ผักโขมจีน
และบานไม่รู้โรย เป็นต้น
นอกจากนี้ในพืช C4
เซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีทที่อยู่ติดกันจะมีพลาสโมเดสมาตาเชื่อมระหว่างเซลล์ทั้งสองและทำหน้าที่เป็นทางผ่านและลำเลียงสารจากกระบวนการเมแทบอลิซึมระหว่างเซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีท
วัฎจักรคาร์บอนของพืช C4
ในพืช C4 จะมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ดังภาพ
จะเห็นว่าพืช C4 มีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 2 ครั้ง
ครั้งแรกโดยกรดฟอสโฟอีนอลไพรูวิก (phosphoenolpyruvic
acid ; PEP) ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน3อะตอม
ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ได้เป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม
เรียกว่า กรดออกซาโลแอซิติก (oxaloacetic acid ; OAA) ซึ่งเป็นสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
จึงเรียกพืชที่มีกระบวนการเช่นนี้ว่า พืช C4
นอกจากนี้ในพืช C4 เซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีทที่อยู่ติดกันจะมีพลาสโมเดสมาตาเชื่อมระหว่างเซลล์ทั้งสองและทำหน้าที่เป็นทางผ่านและลำเลียงสารจากกระบวนการเมแทบอลิซึมระหว่างเซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีท
ไม่มีความคิดเห็น:
แสดงความคิดเห็น